Нейрофизиологические развитие речи у ребенка
Îáùåå ïðåäñòàâëåíèå î ôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìàõ ðå÷åâîé (è âîîáùå ïñèõè÷åñêîé) äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà. Èçó÷åíèå ñòðóêòóð ìîçãà ñ ðàçëè÷íûìè ôóíêöèÿìè ðå÷åâîé äåÿòåëüíîñòè, âèäû è ïîñëåäñòâèÿ èõ ïîðàæåíèé. Âçàèìîñâÿçü ìåæïîëóøàðíîé àñèììåòðèè è ðå÷è.
Ñòóäåíòû, àñïèðàíòû, ìîëîäûå ó÷åíûå, èñïîëüçóþùèå áàçó çíàíèé â ñâîåé ó÷åáå è ðàáîòå, áóäóò âàì î÷åíü áëàãîäàðíû.
Ðàçìåùåíî íà https://www.allbest.ru
ÐÎÑÑÈÉÑÊÈÉ ÃÎÑÓÄÀÐÑÒÂÅÍÍÛÉ ÃÓÌÀÍÈÒÀÐÍÛÉ ÓÍÈÂÅÐÑÈÒÅÒ
ÈÍÑÒÈÒÓÒ ÏÑÈÕÎËÎÃÈÈ ÈÌ. ÂÛÃÎÄÑÊÎÃÎ
ÔÀÊÓËÜÒÅÒ ÌÅÄÈÖÈÍÑÊÎÉ ÏÑÈÕÎËÎÃÈÈ
ÝÑÑÅ ïî Ïñèõîôèçèîëîãèè
Íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèå ìåõàíèçìû ðå÷è. Öåíòðû ðå÷è è ìåæïîëóøàðíàÿ àñèììåòðèÿ
ñòóäåíòà Âàñèëüåâà Àííà Àíàòîëüåâíà
2-ãî êóðñà î÷î÷íî-çàî÷íîé ôîðìû îáó÷åíèÿ
Ìîñêâà2010
Ââåäåíèå
 ñîâðåìåííîé ôèçèîëîãèè åùå äîâîëüíî ñèëüíà òåíäåíöèÿ ïðåäñòàâëÿòü âñÿêóþ ðå÷åâóþ äåÿòåëüíîñòü êàê ðåàëèçàöèþ îäíèõ è òåõ æå ôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ. Ìåæäó òåì íà ñàìîì äåëå ðå÷åâàÿ äåÿòåëüíîñòü ìîæåò îáåñïå÷èâàòüñÿ ðàçíûìè, ïðèíöèïèàëüíî ðàçëè÷íûìè ìåõàíèçìàìè; ýòî çàâèñèò îò êîíêðåòíîãî ñîäåðæàíèÿ è öåëåíàïðàâëåííîñòè òîãî èëè èíîãî ðå÷åâîãî àêòà. .
Áîëåå ñòà ëåò íàçàä (1861) Ï. Áðîêà îòêðûë, ÷òî ïðè ïîðàæåíèè îïðåäåëåííîãî ó÷àñòêà êîðû ãîëîâíîãî ìîçãà (çàäíÿÿ òðåòü íèæíåé ëîáíîé èçâèëèíû ëåâîãî ïîëóøàðèÿ) ó áîëüíûõ ïîÿâëÿþòñÿ íàðóøåíèÿ ðå÷åâîé àðòèêóëÿöèè (ïðîèçíîøåíèÿ). Áðîêà ñäåëàë èç ýòîãî âûâîä, ÷òî ýòîò ó÷àñòîê åñòü «öåíòð ìîòîðíûõ îáðàçîâ ñëîâ», êîòîðûå ëîêàëèçóþòñÿ èìåííî â ýòîé îáëàñòè ìîçãà. Íåñêîëüêî ïîçæå (1874) Ê. Âåðíèêå, îïèñàâ ñëó÷àé íàðóøåíèÿ ïîíèìàíèÿ ðå÷è ïðè ïîðàæåíèè çàäíåé òðåòè âåðõíåé âèñî÷íîé èçâèëèíû ëåâîãî ïîëóøàðèÿ, çàêëþ÷èë, ÷òî â ýòîì ó÷àñòêå êîðû ëîêàëèçóþòñÿ «ñåíñîðíûå îáðàçû ñëîâ». Ýòè èññëåäîâàíèÿ ïîðîäèëè öåëûé ðÿä àíàëîãè÷íûõ ðàáîò, â ðåçóëüòàòå êîòîðûõ âñå ìûñëèìûå ïñèõè÷åñêèå ôóíêöèè, ñâÿçàííûå ñ ðå÷üþ, áûëè «ðàñïðåäåëåíû» ìåæäó îïðåäåëåííûìè ó÷àñòêàìè êîðû, ïðè÷åì ýòà ëîêàëèçàöèÿ ïîíèìàëàñü âåñüìà óïðîùåííî. Êàê ïèñàë â òå ãîäû îäèí èç ôèçèîëîãîâ (Ò. Ìåéíåðò), «êàæäîå âïå÷àòëåíèå íàõîäèò íîâóþ, åùå íå çàíÿòóþ êëåòêó… Âïå÷àòëåíèÿ… íàõîäÿò ñâîèõ íîñèòåëåé, â êîòîðûõ îíè íàâñåãäà ñîõðàíÿþòñÿ äðóã ïîäëå äðóãà».
Òàêîå óïðîùåííîå ïðåäñòàâëåíèå î ôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìàõ ðå÷åâîé (è âîîáùå ïñèõè÷åñêîé) äåÿòåëüíîñòè óæå â òå ãîäû êðèòèêîâàëîñü X. Äæåêñîíîì, âûäâèíóâøèì èäåþ «âåðòèêàëüíîé» îðãàíèçàöèè ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèé. Ïî Äæåêñîíó (ýòè åãî âçãëÿäû ñåé÷àñ ÿâëÿþòñÿ îáùåðàñïðîñòðàíåííûìè), êàæäàÿ ôóíêöèÿ, îñóùåñòâëÿåìàÿ íåðâíîé ñèñòåìîé, îáåñïå÷èâàåòñÿ íåîãðàíè÷åííîé ãðóïïîé êëåòîê, à ñëîæíîé èåðàðõèåé óðîâíåé ôèçèîëîãè÷åñêîé îðãàíèçàöèè íåðâíîé ñèñòåìû. Èíûìè ñëîâàìè, ÷òîáû ÷åëîâåê ïðîèçíåñ ñëîâî, ìàëî àêòèâèçèðîâàòü «îòâåòñòâåííóþ» çà ýòî (ïî ñòàðûì ïðåäñòàâëåíèÿì) ãðóïïó êëåòîê êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé ìîçãà: â ïîðîæäåíèè ýòîãî ñëîâà ó÷àñòâóþò ðàçëè÷íûå ïî ïðèðîäå, ñòðóêòóðå è «ãëóáèííîñòè» ìîçãîâûå ìåõàíèçìû, ïðè÷åì ýòè ìåõàíèçìû áóäóò ðàçëè÷àòüñÿ â çàâèñèìîñòè îò òîãî, ïðîèçíîñèòñÿ ëè ñëîâî, íàïðèìåð, ïðîèçâîëüíî èëè àâòîìàòè÷åñêè.
Ìåõàíèçìû ðå÷è
Ê êîíöó ïåðâîãî ãîäà æèçíè (ïîñëå 8 ìåñ.) ðåáåíîê óæå íà÷èíàåò ïîäðàæàòü ðå÷è âçðîñëîãî òàê, êàê ýòî äåëàþò ïðèìàòû, èñïîëüçóÿ îòäåëüíûå çâóêè äëÿ îáîçíà÷åíèÿ ïðåäìåòîâ, ïðîèñõîäÿùèõ ñîáûòèé, à òàêæå ñâîåãî ñîñòîÿíèÿ. Ïîçæå ðåáåíîê íà÷èíàåò ïðîèçíîñèòü îòäåëüíûå ñëîâà. Ñíà÷àëà îíè íå ñâÿçàíû ñ êàêèì-ëèáî ïðåäìåòîì.  âîçðàñòå 1,5—2 ëåò ÷àñòî îäíèì ñëîâîì îáîçíà÷àåòñÿ íå òîëüêî ïðåäìåò, íî è äåéñòâèÿ è ñâÿçàííûå ñ íèì ïåðåæèâàíèÿ. Ëèøü ïîçæå ïðîèñõîäèò äèôôåðåíöèàöèÿ ñëîâ íà êàòåãîðèè, îáîçíà÷àþùèå ïðåäìåòû, äåéñòâèÿ, ÷óâñòâà. Ïîÿâëÿåòñÿ íîâûé òèï ñâÿçåé Í—Ñ (íåïîñðåäñòâåííûé ðàçäðàæèòåëü — ñëîâåñíàÿ ðåàêöèÿ). Íà âòîðîì ãîäó æèçíè ñëîâàðíûé çàïàñ ðåáåíêà óâåëè÷èâàåòñÿ äî 200 ñëîâ è áîëåå. Îí óæå ìîæåò îáúåäèíÿòü ñëîâà â ïðîñòåéøèå ðå÷åâûå öåïè è ñòðîèòü ïðåäëîæåíèÿ. Ê êîíöó òðåòüåãî ãîäà ñëîâàðíûé çàïàñ äîñòèãàåò 500—700 ñëîâ. Ñëîâåñíûå ðåàêöèè âûçûâàþòñÿ íå òîëüêî íåïîñðåäñòâåííûìè ðàçäðàæèòåëÿìè, íî è ñëîâàìè. Ïîÿâëÿåòñÿ íîâûé òèï ñâÿçåé Ñ—Ñ (ñëîâåñíûé ðàçäðàæèòåëü — ñëîâåñíàÿ ðåàêöèÿ), è ðåáåíîê íàó÷àåòñÿ ãîâîðèòü.
Ñ ðàçâèòèåì ðå÷è ó ðåáåíêà â âîçðàñòå 2—3 ëåò óñëîæíÿåòñÿ èíòåãðàòèâíàÿ äåÿòåëüíîñòü ìîçãà: ïîÿâëÿþòñÿ óñëîâíûå ðåôëåêñû íà îòíîøåíèÿ âåëè÷èí, âåñîâ, ðàññòîÿíèé, îêðàñêè ïðåäìåòîâ.  âîçðàñòå 3—4 ëåò âûðàáàòûâàþòñÿ ðàçëè÷íûå äâèãàòåëüíûå è íåêîòîðûå ðå÷åâûå ñòåðåîòèïû.
×åëîâåê ìîæåò âëàäåòü ìíîãèìè ÿçûêàìè. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî îí èñïîëüçóåò âîçìîæíîñòü îáîçíà÷àòü îäèí è òîò æå ïðåäìåò ðàçíûìè ñèìâîëàìè êàê â óñòíîé, òàê è â ïèñüìåííîé ôîðìå. Ïðè èçó÷åíèè âòîðîãî è ïîñëåäóþùèõ ÿçûêîâ, ïî-âèäèìîìó, èñïîëüçóþòñÿ òå æå íåðâíûå ñåòè, êîòîðûå ðàíåå áûëè ñôîðìèðîâàíû ïðèîâëàäåíèè ðîäíûì ÿçûêîì.  íàñòîÿùåå âðåìÿ èçâåñòíî áîëåå 2500 æèâûõ ðàçâèâàþùèõñÿ ÿçûêîâ.
ßçûêîâûå çíàíèÿ íå ïåðåäàþòñÿ ïî íàñëåäñòâó. Îäíàêî ó ÷åëîâåêà èìåþòñÿ ãåíåòè÷åñêèå ïðåäïîñûëêè ê îáùåíèþ ñ ïîìîùüþ ðå÷è è óñâîåíèþ ÿçûêà. Îíè çàëîæåíû â îñîáåííîñòÿõ êàê öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû, òàê è ðå÷åäâèãàòåëüíîãî àïïàðàòà, ãîðòàíè. Àìáèäåêñû — ëèöà, ó êîòîðûõ ôóíêöèîíàëüíàÿ àñèììåòðèÿ ïîëóøàðèé ìåíåå âûðàæåíà, îáëàäàþò áîëüøèìè ÿçûêîâûìè ñïîñîáíîñòÿìè.
Ðåãóëèðóþùàÿ ôóíêöèÿ ðå÷è ðåàëèçóåò ñåáÿ â âûñøèõ ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèÿõ — ñîçíàòåëüíûõ ôîðìàõ ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè. Ïîíÿòèå âûñøåé ïñèõè÷åñêîé ôóíêöèè ââåäåíî Ë.Ñ. Âûãîòñêèì è ðàçâèòî À.Ð. Ëóðèÿ è äðóãèìè îòå÷åñòâåííûìè ïñèõîëîãàìè. Îòëè÷èòåëüíîé îñîáåííîñòüþ âûñøèõ ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèé ÿâëÿåòñÿ èõ ïðîèçâîëüíûé õàðàêòåð.
À.Ð. Ëóðèÿ è Å.Ä. Õîìñêàÿ â ñâîèõ ðàáîòàõ ïîêàçàëè ñâÿçü ðåãóëèðóþùåé ôóíêöèè ðå÷è ñ ïåðåäíèìè îòäåëàìè ïîëóøàðèé. Èìè óñòàíîâëåíà âàæíàÿ ðîëü êîíâåêñèòàëüíûõ îòäåëîâ ïðåôðîíòàëüíîé êîðû â ðåãóëÿöèè ïðîèçâîëüíûõ äâèæåíèé è äåéñòâèé, êîíñòðóêòèâíîé äåÿòåëüíîñòè, ðàçëè÷íûõ èíòåëëåêòóàëüíûõ ïðîöåññîâ. Áîëüíîé ñ ïàòîëîãèåé â ýòèõ îòäåëàõ íå ìîæåò âûïîëíÿòü ñîîòâåòñòâóþùèå äåéñòâèÿ, ñëåäóÿ èíñòðóêöèè. Ïîêàçàíî òàêæå ðåøàþùåå ó÷àñòèå ìåäèîáàçàëüíûõ îòäåëîâ ëîáíûõ äîëåé â ðåãóëÿöèè èçáèðàòåëüíûõ ëîêàëüíûõ ôîðì àêòèâàöèè, íåîáõîäèìûõ äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ ïðîèçâîëüíûõ äåéñòâèé. Ó áîëüíûõ ñ ïîðàæåíèÿìè ýòèõ îòäåëîâ ìîçãà óãàñàíèå ñîñóäèñòîãî êîìïîíåíòà îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà íà èíäèôôåðåíòíûé ðàçäðàæèòåëü íå íàðóøàåòñÿ. Îäíàêî âîññòàíîâëåíèÿ îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà ïîä âëèÿíèåì ðå÷åâîé èíñòðóêöèè, ïðèäàþùåé ñòèìóëàì ñèãíàëüíîå çíà÷åíèå, íå ïðîèñõîäèò. Ó íèõ æå íå ìîæåò óäåðæèâàòüñÿ â êà÷åñòâå êîìïîíåíòà ïðîèçâîëüíîãî âíèìàíèÿ òîíè÷åñêèé îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ â âèäå äëèòåëüíîé ÝÝÃ-àêòèâàöèè, õîòÿ òîíè÷åñêèé îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ ïðîäîëæàåò âîçíèêàòü íà íåïîñðåäñòâåííûé ðàçäðàæèòåëü. Òàêèì îáðàçîì, âûñøèå ôîðìû óïðàâëåíèÿ ôàçè÷åñêèì è òîíè÷åñêèì îðèåíòèðîâî÷íûìè ðåôëåêñàìè, òàê æå êàê è ðåãóëèðóþùàÿ ôóíêöèÿ ðå÷è, çàâèñÿò îò ñîõðàííîñòè ëîáíûõ äîëåé.
Ïðîãðàììèðóþùàÿ ôóíêöèÿ ðå÷è âûðàæàåòñÿ â ïîñòðîåíèè ñìûñëîâûõ ñõåì ðå÷åâîãî âûñêàçûâàíèÿ, ãðàììàòè÷åñêèõ ñòðóêòóð ïðåäëîæåíèé, â ïåðåõîäå îò çàìûñëà ê âíåøíåìó ðàçâåðíóòîìó âûñêàçûâàíèþ.  îñíîâå ýòîãî ïðîöåññà — âíóòðåííåå ïðîãðàììèðîâàíèå, îñóùåñòâëÿåìîå ñ ïîìîùüþ âíóòðåííåé ðå÷è. Êàê ïîêàçûâàþò êëèíè÷åñêèå äàííûå, îíî íåîáõîäèìî íå òîëüêî äëÿ ðå÷åâîãî âûñêàçûâàíèÿ, íî è äëÿ ïîñòðîåíèÿ ñàìûõ ðàçëè÷íûõ äâèæåíèé è äåéñòâèé. Ïðîãðàììèðóþùàÿ ôóíêöèÿ ðå÷è ñòðàäàåò ïðè ïîðàæåíèÿõ ïåðåäíèõ îòäåëîâ ðå÷åâûõ çîí — çàäíåëîáíûõ è ïðåìîòîðíûõ îòäåëîâ ïîëóøàðèÿ.
Êëèíè÷åñêèå äàííûå, ïîëó÷åííûå ïðè èçó÷åíèè ïîðàæåíèé ìîçãà, à òàêæå ðåçóëüòàòû åãî ýëåêòðè÷åñêîé ñòèìóëÿöèè âî âðåìÿ îïåðàöèé íà ìîçãå ïîçâîëèëè âûÿâèòü òå êðèòè÷åñêèå ñòðóêòóðû êîðû, êîòîðûå âàæíû äëÿ ñïîñîáíîñòè ãîâîðèòü è ïîíèìàòü ðå÷ü. Ìåòîäèêà, ïîçâîëÿþùàÿ êàðòèðîâàòü îáëàñòè êîðû, ñâÿçàííûå ñ ðå÷üþ, ñ ïîìîùüþ ïðÿìîãî ýëåêòðè÷åñêîãî ðàçäðàæåíèÿ, áûëà ðàçðàáîòàíà â 30-õ ãîäàõ Ó. Ïåíôèëüäîì â Ìîíðåàëå â Èíñòèòóòå íåâðîëîãèè äëÿ êîíòðîëÿ çà õèðóðãè÷åñêèì óäàëåíèåì ó÷àñòêîâ ìîçãà ñ î÷àãàìè ýïèëåïñèè. Âî âðåìÿ ïðîöåäóðû, êîòîðàÿ ïðîâîäèëàñü ïîä ìåñòíûì íàðêîçîì, áîëüíîé äîëæåí áûë íàçûâàòü ïîêàçûâàåìûå åìó êàðòèíêè. Ðå÷åâûå öåíòðû âûÿâëÿëèñü ïî àôàçè÷åñêîé îñòàíîâêå (ïîòåðå ñïîñîáíîñòè ãîâîðèòü), êîãäà íà íèõ ïîïàäàëî ðàçäðàæåíèå òîêîì.
Íàèáîëåå âàæíûå äàííûå îá îðãàíèçàöèè ðå÷åâûõ ïðîöåññîâ ïîëó÷åíû ïðè èçó÷åíèè ëîêàëüíûõ ïîðàæåíèé ìîçãà. Ñîãëàñíî âçãëÿäàì À.Ð. Ëóðèÿ, âûäåëÿþò äâå ãðóïïû ñòðóêòóð ìîçãà ñ ðàçëè÷íûìè ôóíêöèÿìè ðå÷åâîé äåÿòåëüíîñòè. Èõ ïîðàæåíèå âûçûâàåò äâå êàòåãîðèè àôàçèé: ñèíòàãìàòè÷åñêèå è ïàðàäèãìàòè÷åñêèå. Ïåðâûå ñâÿçàíû ñ òðóäíîñòÿìè äèíàìè÷åñêîé îðãàíèçàöèè ðå÷åâîãî âûñêàçûâàíèÿ è íàáëþäàþòñÿ ïðè ïîðàæåíèè ïåðåäíèõ îòäåëîâ ëåâîãî ïîëóøàðèÿ. Âòîðûå âîçíèêàþò ïðè ïîðàæåíèè çàäíèõ îòäåëîâ ëåâîãî ïîëóøàðèÿ è ñâÿçàíû ñ íàðóøåíèåì êîäîâ ðå÷è (ôîíåìàòè÷åñêîãî, àðòèêóëÿöèîííîãî, ñåìàíòè÷åñêîãî è ò.ä.).
Ê ïåðåäíèì îòäåëàì ðå÷åâûõ çîí êîðû îòíîñèòñÿ è öåíòð Áðàêà. Îí ðàñïîëîæåí â íèæíèõ îòäåëàõ òðåòüåé ëîáíîé èçâèëèíû, ó áîëüøåé ÷àñòè ëþäåé â ëåâîì ïîëóøàðèè. Ýòà çîíà êîíòðîëèðóåò îñóùåñòâëåíèå ðå÷åâûõ ðåàêöèé. Åå ïîðàæåíèå âûçûâàåò ýôôåðåíòíóþ ìîòîðíóþ àôàçèþ, ïðè êîòîðîé ñòðàäàåò ñîáñòâåííàÿ ðå÷ü áîëüíîãî, à ïîíèìàíèå ÷óæîé ðå÷è â îñíîâíîì ñîõðàíÿåòñÿ. Ïðè ýôôåðåíòíîé ìîòîðíîé àôàçèè íàðóøàåòñÿ êèíåòè÷åñêàÿ ìåëîäèÿ ñëîâ çà ñ÷åò íåâîçìîæíîñòè ïëàâíîãî ïåðåêëþ÷åíèÿ ñ îäíîãî ýëåìåíòà âûñêàçûâàíèÿ íà äðóãîé. Áîëüíûå ñ àôàçèåé Áðîêà áîëüøóþ ÷àñòü ñâîèõ îøèáîê îñîçíàþò. Ãîâîðÿò îíè ñ áîëüøèì òðóäîì è ìàëî.
Ïîðàæåíèå äðóãîé ÷àñòè ïåðåäíèõ ðå÷åâûõ çîí (â íèæíèõ îòäåëàõ ïðåìîòîðíîé êîðû) ñîïðîâîæäàåòñÿ òàê íàçûâàåìîé äèíàìè÷åñêîé àôàçèåé, êîãäà áîëüíîé òåðÿåò ñïîñîáíîñòü ôîðìóëèðîâàòü âûñêàçûâàíèÿ, ïåðåâîäèòü ñâîè ìûñëè â ðàçâåðíóòóþ ðå÷ü (íàðóøåíèå ïðîãðàììèðóþùåé ôóíêöèè ðå÷è). Ïðîòåêàåò îíà íà ôîíå îòíîñèòåëüíîé ñîõðàííîñòè ïîâòîðíîé è àâòîìàòèçèðîâàííîé ðå÷è, ÷òåíèÿ è ïèñüìà ïîä äèêòîâêó.
Öåíòð Âåðíèêå îòíîñèòñÿ ê çàäíèì îòäåëàì ðå÷åâûõ çîí êîðû. Îí ðàñïîëîæåí â âèñî÷íîé äîëå è îáåñïå÷èâàåò ïîíèìàíèå ðå÷è. Ïðè åãî ïîðàæåíèè âîçíèêàþò íàðóøåíèÿ ôîíåìàòè÷åñêîãî ñëóõà, ïîÿâëÿþòñÿ çàòðóäíåíèÿ â ïîíèìàíèè óñòíîé ðå÷è, â ïèñüìå ïîä äèêòîâêó (ñåíñîðíàÿ àôàçèÿ). Ðå÷ü òàêîãî áîëüíîãî äîñòàòî÷íî áåãëàÿ, íî îáû÷íî áåññìûñëåííàÿ, òàê êàê áîëüíîé íå çàìå÷àåò ñâîèõ äåôåêòîâ. Ñ ïîðàæåíèåì çàäíèõ îòäåëîâ ðå÷åâûõ çîí êîðû ñâÿçûâàþò òàêæå àêóñòèêî-ìíåñòè÷åñêóþ, îïòèêî-ìíåñòè÷åñêóþ àôàçèè, â îñíîâå êîòîðûõ ëåæèò íàðóøåíèå ïàìÿòè, è ñåìàíòè÷åñêóþ àôàçèþ — íàðóøåíèå ïîíèìàíèÿ ëîãèêî-ãðàììàòè÷åñêèõ êîíñòðóêöèé, îòðàæàþùèõ ïðîñòðàíñòâåííûå îòíîøåíèÿ ïðåäìåòîâ.
Çàäíÿÿ ðå÷åâàÿ ñèñòåìà ñîîáùàåòñÿ ñ ìîòîðíîé è ïðåìîòîðíîé çîíàìè êîðû êàê íåïîñðåäñòâåííî, òàê è ÷åðåç ïîäêîðêîâûé ïóòü. Ïîñëåäíèé âêëþ÷àåò ëåâûå áàçàëüíûå ãàíãëèè è ÿäðà ïåðåäíåé ÷àñòè òàëàìóñà. ×åðåç ýòè ïóòè îñóùåñòâëÿåòñÿ äâîéíîé êîíòðîëü ïðîèçíåñåíèÿ çâóêîâ ðå÷è. Ïîäêîðêîâûé ïóòü àêòèâèðóåòñÿ ïðè ïðèîáðåòåíèè è èñïîëíåíèè ðå÷åâîãî íàâûêà. Êîðêîâûé ïóòü ñâÿçàí ñ áîëåå îñîçíàííûì êîíòðîëåì ðå÷åâîãî àêòà. Ïîõîæå, ÷òî âî âðåìÿ ðå÷åâîãî àêòà êîðêîâàÿ è ïîäêîðêîâàÿ ñèñòåìû äåéñòâóþò ïàðàëëåëüíî. Ïðè çàó÷èâàíèè ðåáåíêîì ñëîâà «æåëòûé» îäíîâðåìåííî àêòèâèðóþòñÿ îáëàñòü, îòâåòñòâåííàÿ çà öâåòîâûå ïîíÿòèÿ, ñèñòåìà ñëîâîîáðàçîâàíèÿ è äâèãàòåëüíîãî êîíòðîëÿ (÷åðåç êîðêîâûé è ïîäêîðêîâûé ïóòè). Ñî âðåìåíåì óñòàíàâëèâàåòñÿ ïðÿìîé ïóòü ìåæäó ïîíÿòèéíîé ñèñòåìîé è áàçàëüíûìè ãàíãëèÿìè, è òîãäà ðîëü ñòðóêòóðû ïîñðåäíèêà óìåíüøàåòñÿ. Ïîñëåäóþùåå çàó÷èâàíèå íîâîãî íàçâàíèÿ öâåòà íà èíîñòðàííîì ÿçûêå ñíîâà ïîòðåáóåò ó÷àñòèÿ ñèñòåìû ïîñðåäíèêà äëÿ óñòàíîâëåíèÿ ñîîòâåòñòâèÿ ñëóõîâûõ, êèíåñòåòè÷åñêèõ è äâèãàòåëüíûõ ôîíåì.
Ñïåðåäè îò ðîëàíäîâîé (öåíòðàëüíîé) áîðîçäû íàõîäèòñÿ îáëàñòü, îòâåòñòâåííàÿ çà ðèòì ðå÷è è ãðàììàòèêó, — òàê íàçûâàåìàÿ äîïîëíèòåëüíàÿ (èëè äîáàâî÷íàÿ) ìîòîðíàÿ îáëàñòü (ÄÌÎ). Áîëüíûå ñ ïîðàæåíèåì ýòîé îáëàñòè ãîâîðÿò áåç èíòîíàöèè, äåëàþò áîëüøèå ïàóçû ìåæäó ñëîâàìè, ïóòàþòñÿ â ãðàììàòèêå, ïðîïóñêàþò ñîþçû, ìåñòîèìåíèÿ, íàðóøàþò ãðàììàòè÷åñêèé ïîðÿäîê ñëîâ. Èì ëåã÷å ïîëüçîâàòüñÿ ñóùåñòâèòåëüíûìè, ÷åì ãëàãîëàìè. Ïîðàæåíèå äàííîé îáëàñòè íàðóøàåò ãðàììàòè÷åñêóþ îáðàáîòêó êàê ïðîèçíîñèìîé, òàê è ñëûøèìîé ðå÷è, ÷òî íàâîäèò íà ìûñëü î òîì, ÷òî çäåñü ïðîèñõîäèò «ñáîðêà» öåëûõ ôðàç.
Ðå÷ü àêòèâèðóåò êàê çàäíþþ, òàê è ïåðåäíþþ ðå÷åâûå çîíû. Ïðè ïðåäñòàâëåíèè äâèæåíèÿ ïîÿâëÿþòñÿ î÷àãè àêòèâàöèè â ëîáíîé, òåìåííîé è âèñî÷íîé êîðå. Îäíàêî â ìîòîðíîé êîðå (âäîëü öåíòðàëüíîé áîðîçäû) àêòèâíîñòü ïîêà íåçíà÷èòåëüíà. Ïðè âûïîëíåíèè äâèæåíèÿ ôîêóñ àêòèâàöèè ñìåùàåòñÿ â îáëàñòü ìîòîðíîé êîðû.  ñîñòîÿíèè ïîêîÿ ìîæíî âèäåòü î÷àãè àêòèâàöèè â ëîáíûõ äîëÿõ, ïî-âèäèìîìó, îòðàæàþùèå òå÷åíèå êîãíèòèâíûõ ïðîöåñîâ, íå êîíòðîëèðóåìûõ çàäàíèåì.
Ëåâûå áàçàëüíûå ãàíãëèè — ñîñòàâíàÿ ÷àñòü ïåðåäíåé è çàäíåé ñèñòåì ðå÷è. Èçâåñòíî, ÷òî áàçàëüíûå ãàíãëèè îáúåäèíÿþò êîìïîíåíòû ñëîæíûõ äâèæåíèé â åäèíîå öåëîå. Ïî-âèäèìîìó, ñõîäíóþ ôóíêöèþ îíè âûïîëíÿþò è â îòíîøåíèè ðå÷åâûõ ðåàêöèé, ñâÿçûâàÿ ñëîâà â ïðåäëîæåíèÿ.
Ïåðåäíÿÿ ðå÷åâàÿ îáëàñòü êîðû, ïîõîæå, ñâÿçàíà ñ ìîçæå÷êîì, îñóùåñòâëÿþùèì òî÷íîå âðåìåííîå êîäèðîâàíèå äâèãàòåëüíûõ ðåàêöèé. Ïðè ïîðàæåíèè ìîçæå÷êà âîçíèêàåò ìîòîðíàÿ è êîãíèòèâíàÿ äèñìåòðèÿ — ïëîõîå âûïîëíåíèå òî÷íûõ äåéñòâèé, âêëþ÷àÿ êîãíèòèâíûå. Ýòî óêàçûâàåò íà ïðè÷àñòíîñòü ìîçæå÷êà ê âûïîëíåíèþ ðå÷åâûõ è ìûñëèòåëüíûõ îïåðàöèé.
ÌÅÆÏÎËÓØÀÐÍÀß ÀÑÈÌÌÅÒÐÈß È ÐÅ×Ü
ôèçèîëîãè÷åñêèé ðå÷åâîé ïñèõè÷åñêèé ìîçã
Íåéðîàíàòîìû è íåéðîïàòîëîãè, çàíèìàâøèåñÿ ïîñìåðòíûì èçó÷åíèåì ìîçãà, äëèòåëüíîå âðåìÿ íå çàìå÷àëè àíàòîìè÷åñêóþ ìåæïîëóøàðíóþ àñèììåòðèþ ìîçãà. Òîëüêî â 1968 ã. Í. Ãåøâèíä (N. Geschwind) è Ó. Ëåâèöêèé (U. Levitsky) èç Ãàðâàðäñêîãî óíèâåðñèòåòà îáðàòèëè âíèìàíèå íà çíà÷èòåëüíóþ ðàçíèöó â ðàçìåðàõ ïðàâîé è ëåâîé âèñî÷íûõ äîëåé.  áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ó÷àñòîê êîðû îêîëî âåðõíåãî êðàÿ âèñî÷íîé èçâèëèíû, óõîäÿùèé ãëóáîêî â ñèëüâèåâó ÿìêó (ëàòåðàëüíóþ áîðîçäó) â ëåâîì ïîëóøàðèè çíà÷èòåëüíî áîëüøå. Èìåííî â ýòîì ó÷àñòêå íàõîäèòñÿ öåíòð Âåðíèêå — ÷àñòü çàäíåé ðå÷åâîé çîíû. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî ó áîëüøèíñòâà ëþäåé ðå÷åâûå ñòðóêòóðû ëîêàëèçîâàíû â ëåâîì ïîëóøàðèè, à íå â ïðàâîì. Òàêîå óòâåðæäåíèå ñïðàâåäëèâî ïðèìåðíî äëÿ 99% ïðàâøåé è 2/3 ëåâøåé.
Äîïîëíèòåëüíûå äàííûå î ðå÷åâûõ ôóíêöèÿõ ïîëóøàðèé áûëè ïîëó÷åíû â îïûòàõ Ð. Ñïåððè íà áîëüíûõ «ñðàñùåïëåííûì ìîçãîì». Ïîñëå ðàññå÷åíèÿ êîìèññóðàëüíûõ ñâÿçåé äâóõ ïîëóøàðèé ó òàêèõ áîëüíûõ êàæäîå ïîëóøàðèå ôóíêöèîíèðóåò ñàìîñòîÿòåëüíî, ïîëó÷àÿ èíôîðìàöèþ òîëüêî ñïðàâà èëè ñëåâà. Ó íèõ â êàæäîå ïîëóøàðèå ïîñòóïàåò òîëüêî ïîëîâèíà çðèòåëüíîé èíôîðìàöèè: â ëåâîå ïîëóøàðèå — îò ïðàâîé ïîëîâèíû çðèòåëüíîãî ïîëÿ, â ïðàâîå — îò ëåâîé.
Åñëè áîëüíîìó «ñ ðàñùåïëåííûì ìîçãîì» â ïðàâóþ ïîëîâèíó çðèòåëüíîãî ïîëÿ ïðåäúÿâèòü êàêîé-ëèáî ïðåäìåò, òî îí ìîæåò åãî íàçâàòü è îòîáðàòü ïðàâîé ðóêîé. Òî æå ñàìîå ñî ñëîâîì: îí ìîæåò åãî ïðî÷åñòü èëè íàïèñàòü, à òàêæå îòîáðàòü ñîîòâåòñòâóþùèé ïðåäìåò ïðàâîé ðóêîé. Òàêèì îáðàçîì, åñëè èñïîëüçóåòñÿ ëåâîå ïîëóøàðèå, òàêîé áîëüíîé íå îòëè÷àåòñÿ îò íîðìàëüíîãî ÷åëîâåêà. Äåôåêò ïðîÿâëÿåòñÿ, êîãäà ñòèìóëû âîçíèêàþò íà ëåâîé ñòîðîíå òåëà èëè â ëåâîé ïîëîâèíå çðèòåëüíîãî ïîëÿ. Ïðåäìåò, èçîáðàæåíèå êîòîðîãî ïðîåöèðóåòñÿ â ïðàâîå ïîëóøàðèå, áîëüíîé íàçâàòü íå ìîæåò. Îäíàêî îí ïðàâèëüíî âûáèðàåò åãî ñðåäè äðóãèõ, õîòÿ è ïîñëå ýòîãî íàçâàòü åãî ïî-ïðåæíåìó íå ìîæåò, ò.å. ïðàâîå ïîëóøàðèå íå îáåñïå÷èâàåò ôóíêöèè íàçûâàíèÿ ïðåäìåòà, íî ñïîñîáíî åãî óçíàâàòü.
Õîòÿ ñ ëèíãâèñòè÷åñêèìè ñïîñîáíîñòÿìè ïðåèìóùåñòâåííî ñâÿçàíî ëåâîå ïîëóøàðèå, òåì íå ìåíåå ïðàâîå ïîëóøàðèå òàêæå îáëàäàåò íåêîòîðûìè ÿçûêîâûìè ôóíêöèÿìè. Òàê, åñëè çðèòåëüíî ïðåäúÿâèòü íàçâàíèå ïðåäìåòà, òî áîëüíîé íå èñïûòûâàåò çàòðóäíåíèé â íàõîæäåíèè ëåâîé ðóêîé ñîîòâåòñòâóþùåãî ïðåäìåòà ñðåäè íåñêîëüêèõ äðóãèõ, ò.å. ïðàâîå ïîëóøàðèå ìîæåò ïîíèìàòü ïèñüìåííóþ ðå÷ü.
 îïûòàõ Äæ. ËåÄó è Ì. Ãàççàíèãà (J. LeDu, M. Gassanig) íà áîëüíîì Ñ.Ï., ïåðåíåñøåì êîìèññóðîòîìèþ, ó êîòîðîãî ïðàâîå ïîëóøàðèå îáëàäàëî çíà÷èòåëüíî áîëüøèìè ëèíãâèñòè÷åñêèìè ñïîñîáíîñòÿìè, ÷åì îáû÷íî, áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ñ ïîìîùüþ ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ áîëüíîé ìîæåò íå òîëüêî «÷èòàòü» âîïðîñû, íî è «îòâå÷àòü» íà íèõ ëåâîé ðóêîé, ñîñòàâëÿÿ ñëîâà èç áóêâ, íàíåñåííûõ íà êàðòî÷êè. Òàêèì æå ñïîñîáîì áîëüíîé Ñ.Ï. ìîã íàçûâàòü ïðåäìåòû, ïðåäúÿâëÿåìûå åìó çðèòåëüíî â ïðàâîå ïîëóøàðèå, à òî÷íåå, «ïèñàòü» ñ ïîìîùüþ ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ, ñîñòàâëÿÿ ñëîâà èç áóêâ ëåâîé ðóêîé.
Ôóíêöèîíàëüíóþ ñïåöèàëèçàöèþ ëåâîãî è ïðàâîãî ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî ìîçãà äîëãîå âðåìÿ ñ÷èòàëè ïðèñóùåé òîëüêî ÷åëîâåêó, ñâÿçûâàÿ åå ñ ïîÿâëåíèåì ðå÷è. Îäíàêî ëàòåðàëüíàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ íàáëþäàåòñÿ óæå ó æèâîòíûõ, îáíàðóæèâàÿ ñõîäñòâî ñî ñïåöèàëèçàöèåé ïîëóøàðèé ÷åëîâåêà.
Ëåâîå ïîëóøàðèå ïòèö, ãðûçóíîâ, õèùíèêîâ è ïðèìàòîâ èìååò ïðåèìóùåñòâåííîå îòíîøåíèå ê êîììóíèêàòèâíûì ôóíêöèÿì, çàó÷åííûì ôîðìàì ïîâåäåíèÿ, òîíêèì äâèãàòåëüíûì ìàíèïóëÿöèÿì. Ïðàâîå ïîëóøàðèå ñâÿçàíî ñ ýìîöèîíàëüíî-îêðàøåííûì è çðèòåëüíî-ïðîñòðàíñòâåííûì ïîâåäåíèåì. Ëåâîå ïîëóøàðèå âàæíî äëÿ îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêîé äåÿòåëüíîñòè æèâîòíîãî, êîòîðàÿ óõóäøàåòñÿ ïîñëå óäàëåíèÿ ëåâîé êîðû. «Êîãíèòèâíûå» ìåäèàòîðû — ÄÀ, ÀÕ, ÃÀÌÊ — ïðåîáëàäàþò â ëåâîì ïîëóøàðèè, à ìåäèàòîðû, íàèáîëåå òåñíî ñâÿçàííûå ñ ìîòèâàöèîííî-ýìîöèîíàëüíûì ïîâåäåíèåì, — ñåðîòîíèí, íîðàäðåíàëèí — â áîëüøåì êîëè÷åñòâå íàõîäÿò â ïðàâîì ïîëóøàðèè.
Çâóêîâûå ñèãíàëû, èçäàâàåìûå îáåçüÿíàìè (ÿïîíñêèìè ìàêàêàìè) è èñïîëüçóåìûå èìè â îáùåíèè, ëó÷øå äèôôåðåíöèðóþòñÿ ëåâûì ïîëóøàðèåì. Âñå ýòî äàåò îñíîâàíèå ïîëàãàòü, ÷òî ðå÷ü ìîãëà ïîÿâèòüñÿ è â ðåçóëüòàòå ñîâåðøåíñòâîâàíèÿ ñèñòåìû, èñïîëüçóþùåé çâóêîâûå ñèãíàëû â êîììóíèêàòèâíûõ öåëÿõ, êîòîðàÿ ïðåèìóùåñòâåííî ñâÿçàíà ñ ôóíêöèÿìè ëåâîãî ïîëóøàðèÿ.
Òàêèì îáðàçîì, ôóíêöèîíàëüíàÿ àñèììåòðèÿ ïîëóøàðèé ôîðìèðóåòñÿ íà ýòàïàõ ýâîëþöèè åùå äî ÷åëîâåêà. È, ïî-âèäèìîìó, îíà îáúÿñíÿåòñÿ ðàçëè÷èåì ñïîñîáîâ îáðàáîòêè èíôîðìàöèè, ïðåäñòàâëåííûõ â ðàçíûõ ïîëóøàðèÿõ. Ïðèçíàêè ëàòåðàëèçàöèè ïîëóøàðèé ïîÿâëÿþòñÿ ó ÷åëîâåêà ñ ìîìåíòà åãî ðîæäåíèÿ, òîãäà êàê ó ðåáåíêà ðå÷ü âîçíèêàåò â âîçðàñòå 1 —2 ëåò.
Ëèòåðàòóðà
Í.Í.Äàíèëîâà «ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈß»
Ìîñêâà 2000
À. À. Ëåîíòüåâ «ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÅ ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ ÐÅ×È»
Àëåêñàíäðîâ Þ.È. «ÂÂÅÄÅÍÈÅ Â ÑÈÑÒÅÌÍÓÞ ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈÞ» // Ïñèõîëîãèÿ XXI âåêà. Ì., Ïåð Ñå, 2003, 39-85.
Ò. Ì. Ìàðþòèíà, Î. Þ. Åðìîëàåâ «ÂÂÅÄÅÍÈÅ Â ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈÞ»
Ðàçìåùåíî íà Allbest.ru
Источник
Физиологическую основу речи составляет вторая сигнальная система, условными раздражителями которой являются слова в их звуковой (устная речь) или зрительной форме (письменная речь). Звуки и начертания слов, будучи вначале для отдельного человека нейтральными раздражителями, становятся условными речевыми раздражителями в процессе повторного сочетания их с первосигнальными раздражителями, вызывающими восприятия и ощущения предметов и их свойств.
В результате они приобретают смысловое значение, становятся сигналами непосредственных раздражителей, с которыми сочетались. Образовавшиеся при этом временные нервные связи в дальнейшем укрепляются путем постоянных речевых подкреплений, делаются прочными и приобретают двусторонний характер: вид предмета немедленно вызывает реакцию его называния, и, наоборот, слышимое или видимое слово сейчас же вызывает представление обозначаемого этим словом предмета.
Системы, обеспечивающие речь, могут быть разделены на две группы: периферические и центральные. К центральным относятся определенные структуры головного мозга, а к периферическим — голосовой аппарат и органы слуха.
Все речевые анализаторы закладываться в обоих полушариях, но развиваться только с одной стороны (у правшей – слева, у левшей – справа. Эта зона состоит из 3-х отделов.
Речедвигательный центр Брока — расположен в нижней части лобных извилин (поле 44) — это двигательный центр мышц языка. При поражении моторного центра речи развивается моторнаяафазия — в этом случае человек понимает речь, но сам, увы, говорить не может.
Сенсорный центр Вернике — расположен в височной зоне в задних отделах верхней височной извилины (поля 22, 37, 42 левого полушария) — связан с восприятием устной речи. Задача этого центра – распознавание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. При поражении возникает сенсорная афазия — человек не воспринимает устную речь, страдает произношение, так как нарушается восприятие собственной речи. Человек может говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, и хотя слух и сохранен — человек не узнает слов. Такое вот состояние называется сенсорной слуховой афазией. Такой человек часто много говорит (логорея), но речь его неправильная (аграмматизм), при этом наблюдается замена слогов и слов (парафазии).
Поле 37, отвечает за запоминание слов. Люди с поражениями этого поля не помнят названия предметов. При этом они очень напоминают забывчивых людей, которым постоянно приходится подсказывать нужные слова. Такой человек, забыв название предмета, четко помнит его назначение и свойства, поэтому долго описывает его качества, объясняет, что делают с этим предметом, но назвать его не может.
Центр восприятия письменной речи – располагается в зрительной зоне коры головного мозга.
На границе височной, теменной и затылочной долей (поле 39) находится центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознавание и хранение образов письменной речи. Понятно, что поражения этого центра приводят к невозможности чтения и письма. При повреждении этого центра зрение сохранится, но тут же наступит расстройство узнавания – так называемая зрительная агнозия. Такой человек, будучи абсолютно грамотным, не сможет прочесть написанное, и будет в состоянии признать знакомого человека только после того, как тот заговорит.
Речевой круг образуют три мозговых речевых центра.
• центр Брока производит речь, управляя речевой мускулатурой,
• центр Вернике распознает собственную речь и речь других людей (слуховой центр речи),
• ассоциативный центр — создает структуру фраз и предложений.
Местная регуляция работы сердца
Изучение зависимости силы сокращений сердца от растяжения его камер показало, что сила каждого сердечного сокращения зависит от величины венозного притока и определяется конечной диастолической длиной волокон миокарда. В результате было сформулировано правило, вошедшее в физиологию как закон Старлинга: «Сила сокращения желудочков сердца, измеренная любым способом, является функцией длины мышечных волокон перед сокращением».
Гетерометрический механизм регуляции характеризуется высокой чувствительностью. Его можно наблюдать при введении в магистральные вены всего 1–2 % общей массы циркулирующей крови, тогда как рефлекторные механизмы изменений деятельности сердца реализуются при внутривенных введениях не менее 5–10 % крови.
Инотропные влияния на сердце, обусловленные эффектом Франка–Старлинга, могут проявляться при различных физиологических состояниях. Они играют ведущую роль в увеличении сердечной деятельности при усиленной мышечной работе, когда сокращающиеся скелетные мышцы вызывают периодическое сжатие вен конечностей, что приводит к увеличению венозного притока за счет мобилизации резерва депонированной в них крови. Отрицательные инотропные влияния по указанному механизму играют существенную роль в изменениях кровообращения при переходе в вертикальное положение (ортостатическая проба). Эти механизмы имеют большое значение для согласования изменений сердечного выброса и притока крови по венам малого круга, что предотвращает опасность развития отека легких. Гетерометрическая регуляция сердца может обеспечить компенсацию циркуляторной недостаточности при его пороках.
Термином «гомеометрическая регуляция» обозначают миогенные механизмы, для реализации которых не имеет значения степень конечно-диастолического растяжения волокон миокарда. Среди них наиболее важным является зависимость силы сокращения сердца от давления в аорте (эффект Анрепа). Этот эффект состоит в том, что увеличение давления в аорте первоначально вызывает снижение систолического объема сердца и увеличение остаточного конечного диастолического объема крови, вслед за чем происходит увеличение силы сокращений сердца, и сердечный выброс стабилизируется на новом уровне силы сокращений.
Таким образом, миогенные механизмы регуляции деятельности сердца могут обеспечивать значительные изменения силы его сокращений. Особенно существенное практическое значение эти факты приобрели в связи с проблемой трансплантации и долгосрочного протезирования сердца. Показано, что у людей с пересаженным и лишенным нормальной иннервации сердцем в условиях мышечной работы имеет место увеличение ударного объема более чем на 40 %.
Миогенный механизм местной регуляции работы сердца – основной и ведущий механизм регуляции работы регулятора давления, т.к. основан на свойствах самой сердечной мышцы — способности увеличивать силу своего сокращения при увеличении предварительного растяжения.
1. Гетерометрическая регуляция (Закон Старлинга) — при увеличении венозного возврата и увеличении степени растяжения миокарда в диастолу, увеличивается сила сокращения миокардиоцитов и сердечный выброс возрастает, адекватно увеличению венозного возврата. Это связано с тем, что при растяжении миокардиоцита возрастает проницаемость его мембраны для ионов Са, обеспечивающих фазу медленной реполяризации и напряжение процессов возбуждения и сокращения.
2. Гомеометрическая регуляция (феномен Aнрепа) – при увеличении сопротивления сосудов в области высокого давления (повышении давления в аорте), есть при увеличении постнагрузки на сердце, препятствующей работе сейша как насоса, сердечный выброс до определенного предела не уменьшается, а остается неизменным. Это означает, что работа сердца повышается в ответ на увеличение нагрузки. Видимо это связано с увеличением диастолического объема сердца, а также с увеличением коронарного кровотока при увеличении давления в аорте, что улучшает трофику миокарда и повышает его сократимость.
Рекомендуемые страницы:
Источник
